许多植物寄生线虫被发现与水稻有关,影响其生长发育和产量。水稻中最常见的线虫类型有根结线虫、滑刃线虫、根腐线虫、潜根线虫、小环线虫、螺旋线虫等。根结线虫属的瘿线虫,是农业中最重要的线虫类群。它们攻击水稻根部,从中提取生长发育所需的营养。这些线虫寄生在作物根部,在其顶端形成小肿块,称为虫瘿,阻碍了植物健康发育所需水分和养分的吸收。
在影响水稻的瘿线虫种类中,拟禾本科根结线虫被认为是造成损害的主要原因(图1和2)。据报道,在世界范围内也发现了其他寄生在水稻根部的物种,如海南根结线虫、林氏根结线虫、南方根结线虫、爪哇根结线虫、萨拉斯根结线虫、Meloidogyne sasseri、麦稻根结线虫和Meloidogyne ottersoni。被瘿线虫侵染的水稻植株根系会出现大量虫瘿,外观类似于小伞柄。此外,根结线虫会引起地上部分叶片变黄,生长缓慢,体积减小,导致作物减产。根据感染程度不同,作物会提前开花或枯萎,有时导致死亡。在田间条件下,在包含较小植物的群集中存在斑点,与上述症状相关或不相关(图3)。根结线虫造成的危害,因植株的抗性程度、土壤中的种群密度和灌溉的水管理而异。虽然水稻被至少11种根结线虫寄生,但拟禾本科根结线虫一直是灌溉作物中研究最多的物种。在亚洲国家的水稻种植区,拟禾本科根结线虫造成的产量损失在20%至80%之间。
图一:拟禾本科根结线虫侵染的根系形态 (照片版权:Staphyt)
图二:拟禾本科根结线虫侵染的根系形态 (照片版权:Staphyt)
图三:有寄生虫存在地区的水稻植株的症状 (照片版权:Staphyt)
20世纪80年代,在巴西的南里奥格兰德州就曾在水稻中发现瘿线虫,但直到20世纪90年代水稻中存在拟禾本科根结线虫的事件才见诸报端。最近的一项调查中,南里奥格兰德州和圣卡塔琳娜州的水稻种植区存在拟禾本科根结线虫、水稻根结线虫、Meloidogyne ottersoni和爪哇根结线虫,以及其他三种具有非典型酯酶表型的线虫,并对作物造成了损害。在巴拉那州,还发现了复杂的物种,主要是拟禾本科根结线虫和Meloidogyne ottersoni。通过形态学、生物化学和分子特征鉴定这些根结线虫属物种将是未来实行管理技术的第一步,例如借助遗传抗性和作物轮作,这对维持或提升国家水稻产量至关重要。
除灌溉水稻外,黑燕麦、大麦、小麦、大豆、番茄、胡椒和洋葱等其他作物也都是水稻根结线虫的宿主。另一方面,水稻中存在的杂草除了与作物争夺水、光和养分外,还可能成为其他害虫的宿主,增加未来对作物产量的损害。许多杂草都可能是这种线虫的藏身处,包括光头稗、稗草、牛筋草、水虱草、莎草、巴拉草。(图4)
图四:拟禾本科根结线虫的宿主杂草 (照片版权:Staphyt)
线虫的发育周期和传播风险
线虫在淡季、休耕地中生长和繁殖,导致土壤中的种群密度增加,然后在下一季节寄生在水稻上。然而,杂草容易被种植者忽视,因为在植物的地面部分缺乏明显的症状。在巴西,已发现该物种寄生在稗草、异型莎草、香附子、碎米莎草和灯芯草属的根部,也存在于大麦中。该物种还存在通过水流、受污染的农场设备和工具传播的风险,应特别注意受感染地区的灌溉用水管理。
如何对抗线虫?
为了减少根结线虫造成的损失,有必要可靠地诊断其存在的位置,并正确识别与作物相关的物种。在防治措施中,使用抗性品种、轮作和杀线虫剂是防治根结线虫较为经济有效的方法。然而,对于水稻根结线虫的治理,巴西市场上没有抗性品种,也没有登记用于水稻的化学农药。只有四种基于芽孢杆菌的产品已登记用于防控水稻根结线虫。
通过种子处理和施用生物杀线虫剂,土壤和水稻根系中这些病原体的数量减少,并对产量产生直接影响。这种影响与该管理工具的作用模式相关,通过保护初始根,直接干预线虫在根部的感染过程,来保证植物的生长。施用时,它会直接破坏根部组织,间接为其他土壤病原体创造机会(图5)。
图五:在自然受拟禾本科根结线虫侵袭的地区拍摄。左侧为生物制品处理过的地块,右侧为未处理过的地块。 (照片版权:Staphyt)
由于线虫难以控制和根除,因此增加干扰线虫和植物相互作用的技术,对于构建高效的生产环境至关重要,这些技术直接影响到线虫在水稻根系中的繁殖速度。因此,降低这种线虫在土壤中的种群密度,对下一季作物至关重要。
种植者在存在根结线虫的土壤中耕作时,应谨慎选择使用繁殖系数低的品种,并结合使用生物杀线虫剂,除了间作、轮作或作物与非寄主植物的演替之外,以减少从一种作物到另一种作物的初始种群,允许与这些微生物共存。